박테리아

ISME 저널(2023)이 기사 인용

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휴면은 변화하는 환경에 적응하는 것입니다. 이를 통해 개인은 불리한 조건에 직면했을 때 대사 활동이 감소된 가역적 상태에 들어갈 수 있습니다. 휴면 상태는 유기체에게 포식자와 기생충으로부터 피난처를 제공함으로써 종의 상호 작용에 영향을 미칠 수도 있습니다. 여기서 우리는 보호받는 개체의 종자 은행을 생성함으로써 휴면 상태가 적대적 공진화의 패턴과 과정을 수정할 수 있다는 가설을 테스트합니다. 우리는 휴면 내생포자로 구성된 종자 은행의 유무에 따라 박테리아 숙주(Bacillus subtilis)와 그 파지(SPO1)를 계대배양하는 계승 설계 실험을 수행했습니다. 부분적으로 파지가 포자에 부착할 수 없기 때문에 종자 은행은 개체군 역학을 안정화시켰고 휴면에 참여할 수 없는 박테리아에 비해 최소 숙주 밀도가 30배 더 높았습니다. 파지에 민감한 균주에 피난처를 제공함으로써 우리는 종자 은행이 선택에서 손실되었던 표현형 다양성을 유지했음을 보여줍니다. 휴면 상태는 또한 유전적 다양성을 저장했습니다. 집단 서열분석을 통해 대립유전자 변이를 특성화한 후, 우리는 종자 은행이 파지의 존재 여부에 관계없이 돌연변이가 있는 숙주 유전자를 두 배나 많이 유지한다는 사실을 발견했습니다. 실험 과정에 걸친 돌연변이 궤적을 기반으로 우리는 종자 은행이 박테리아-파지 공진화를 약화시킬 수 있음을 보여줍니다. 휴면 상태는 환경 변동에 대해 개체군을 완충하는 구조와 기억을 생성할 뿐만 아니라 미생물 군집의 생태진화 역학에 피드백을 줄 수 있는 방식으로 종의 상호 작용을 수정합니다.

공진화는 둘 이상의 종 사이의 상호적인 진화 변화에서 발생합니다. 공진화는 상호주의자들 사이에서 흔히 볼 수 있는 것으로, 숙주-기생충 역학을 이해하는 데 중요한 과정이기도 합니다[1]. 예를 들어, 적대적 상호작용은 숙주 적합성에 대한 기생충의 부정적인 영향을 감소시키는 행동 속성이든 형태학적 특성이든 상관없이 방어 전략에 대한 선택을 포함하는 경향이 있습니다[2,3,4]. 결과적으로 기생충은 방어 전략에 대한 숙주의 투자를 극복하기 위해 진화하는 경우가 많습니다[5, 6]. 이러한 공진화의 기본 메커니즘은 결합된 개체군의 다양성과 역동성에 영향을 미치는 생태진화 피드백을 일으킬 수 있습니다 [7,8,9,10]. 공진화의 복잡성은 인구통계[11], 교배 시스템[12], 영양[13], 생산성[14], 분산[15] 및 유기체 적합성에 기여하는 기타 특성에 의해 더욱 영향을 받습니다[16].

공진화에 영향을 미칠 수 있는 한 가지 특성은 휴면 상태입니다. 변동이 심하거나 최적이 아닌 조건으로 인해 어려움을 겪을 때 많은 유기체는 환경 신호를 해석하고 그에 따라 대사적으로 비활성 상태로 전환합니다. 유기체는 또한 대사 상태 사이의 확률론적 전환을 통해 예측할 수 없을 정도로 시끄러운 환경에서 위험을 회피할 수 있습니다[17, 18]. 어느 전략을 사용하든 휴면 상태는 "종자 은행"으로 알려진 비활성 개인의 저장소를 만듭니다. 번식 능력은 없지만 휴면 중인 개체는 사망률이 감소합니다. 결과적으로 종자은행은 개체군의 진화와 생태에 영향을 미칩니다. 예를 들어, 종자 은행을 사용하면 유전자 부동이 감소하는데, 그 이유는 유효 인구 규모가 증가하기 때문입니다[19,20,21]. 또한, 종자 은행은 자연 선택에 의해 제거되기 쉬운 개체군을 유지합니다 [22, 23]. 종합하면, 종자 은행이 제공하는 유전자 저장은 계통의 멸종을 완화하고 개체군 내 다양성 유지에 기여할 수 있습니다[24].

종자은행은 또한 공진화에 영향을 줄 수 있는 방식으로 종의 상호작용을 변화시킵니다. 휴면 상태가 저장 효과를 통해 경쟁 종들이 공존할 수 있게 한다는 것은 잘 알려져 있습니다. 이러한 현상은 종의 수명이 길어서 불리한 조건에서는 손실을 최소화하면서 유리한 조건에서는 성장할 수 있는 능력을 반영합니다[25, 26]. 마찬가지로, 종자 은행은 적대적으로 상호 작용하는 종의 역학을 수정합니다. 한편으로는 포식자와 기생충에게 간접적인 이익을 제공함으로써 휴면성을 강화할 수 있습니다. 예를 들어, 갑각류 동물플랑크톤(Daphnia pulex)에 의한 휴식 구조의 형성은 미생물 자원의 과도한 방목을 제한하고 포식자-피식자 순환의 진폭을 감소시킬 수 있습니다[27]. 반면, 박테리아에서 설치류에 이르는 다양한 분류군의 관찰에 따르면 휴면 상태는 먹이를 감염시키거나 섭취하는 유기체에 대한 피난처를 제공할 수 있음을 시사합니다[28,29,30]. 그럼에도 불구하고 일부 기생충은 생존과 전파를 증가시키는 방식으로 숙주 휴면 상태를 채택한 것으로 보입니다 [31,32,33]. 이러한 관찰은 숙주-기생충 역학의 휴면성과 공진화 사이의 상호 작용을 조사하는 이론적 작업에 영감을 주었지만, 경험적 테스트는 부족합니다 [34, 35].

90% variation) with the adonis2 function in vegan v2.6-2 [71] with Euclidean distance and 10,000 permutations. Results from the PERMANOVA allowed us to test for the main effects of the seed bank and phage treatments along with their interaction on mutated gene composition./p> 66% of SPO1 phages attached to vegetative cells produced by the same bacterial genotype within the first five minutes of the assay (one-sample t-test, t3 = 15.3, p = 0.0003) corresponding to an adsorption rate of 4.63 ( ± 3.07) × 10−9 mL−1 min−1./p> 0.3) in phage-infected populations were in genes involved in teichoic acid biosynthesis. Teichoic acid is a polymer found in the cell wall of Gram-positive bacteria that is used by phage SPO1 for attachment [61]. All replicate populations in the + phage treatment had high frequency mutations in at least one of four genes (pcgA, tagD, tagF and gtaB) in the teichoic acid pathway (Figs. 6 and S9). Of these, tagD and pcgA mutations arose independently in separate populations, and were significantly correlated with phage infection in the ordination plot of host mutations (Table S3). Beside pcgA mutations, all populations with a seed bank that were infected by phage had high frequency mutations in the sinR repressor of biofilm formation. In the absence of phage, all populations had high frequency mutations in a single gene (oppD) of the opp oligopeptide transporter system, and four of six populations had high frequency mutations in the phosphorelay kinase kinA (Fig. S9). Without a seed bank, hosts had a greater number of high frequency mutations, including multiple genes of the opp operon and in resE, a sensor kinase regulating aerobic and anaerobic respiration. High frequency mutations in the phage populations were predominantly in genes encoding tail structural genes (gp15.1, gp16.2, gp18.1, gp18.3), irrespective of seed bank treatment (Fig. 6). Previous work with B. subtilis demonstrated that resistance to SPO1 caused by mutations in gtaB could be overcome by mutations in tail fiber genes gp18.1, gp18.3, as well as gp16.2 [61]./p>0.3 are colored by the gene in which it occurred. The names of genes with high-frequency mutations are provided for each population. See Table S4 for details on genes. c In the - seed bank treatment, the distribution of correlation coefficients between host and phage mutation trajectories skewed negative relative to a null distribution obtained by permuting time labels. In the + seed bank treatment, the distribution resembled that of the null with a slight overabundance of low correlation pairs, consistent with seed bank buffering of host-phage coevolutionary dynamics./p>

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